home   |   А-Я   |   A-Z   |   меню


Совокупная приспособленность

Мартин Новак

Профессор биологии и математики; директор программы по эволюционной динамике Гарвардского университета; соавтор (с Роджером Хайфилдом) книги Super Cooperators («Суперкооператоры»).

Не так давно мы отметили пятидесятилетнюю годовщину рождения крайне важной идеи совокупной приспособленности, объясняющей, каким образом насекомые создают довольно сложные сообщества и как естественный отбор может приводить к появлению альтруизма в среде родичей. Краеугольный камень социобиологии, эта идея была выдвинута в работе английского эволюционного биолога Уильяма Гамильтона, написанной в 1964 году. Автор дал следующее определение понятия:

Совокупную приспособленность можно представить в виде личной приспособленности, которая выражается у индивидуальной особи в производстве доживающего до зрелости потомства, после того как эта приспособленность была сначала отделена от индивидуума, а затем вновь соединена с ним определенным образом. Эта приспособленность лишена всех компонентов, которые могут рассматриваться как возникшие под влиянием социального окружения индивидуума, то есть остается лишь приспособленность, которая могла бы выразиться, если бы не существовало ни позитивного, ни негативного влияния среды. Затем это значение корректируется на величину коэффициентов позитивного и негативного влияния, которое сам этот индивидуум оказывает на степень приспособленности своих соседей. Эти коэффициенты отношений описывают степень близости и влияния: они могут быть равны единице для клонов, половине для братьев и сестер, четверти для сводных братьев и сестер, одной восьмой для двоюродных, … и, наконец, равны нулю для всех соседей, отношения с которыми могут считаться пренебрежимо малыми[95].

Современные формулировки теории совокупной приспособленности используют различные значения коэффициентов родства, однако все остальные аспекты определения Гамильтона сохранились в неизменном виде.

Если даже мы оставим в стороне не вполне изящную изначальную формулировку Гамильтона, у идеи совокупной приспособленности имеется одна серьезная проблема. Она заключается в том, что, с математической точки зрения, совокупная приспособленность неприменима к подавляющему большинству эволюционных процессов. Причина этого проста. Эффекты приспособленности в целом не могут быть выражены в виде суммы компонентов, вызванных парными взаимодействиями. Подобная утрата аддитивности обычно возникает в случаях, когда результат социального взаимодействия зависит от стратегий более чем одного индивидуума.

Все математически осмысленные подходы к совокупной приспособленности признают эти ограничения. В результате совокупная приспособленность превращается в один из частных способов расчета эволюции – она работает в некоторых случаях, но далеко не во всех. Кроме того, если мы и можем произвести расчет совокупной приспособленности, то в результате получим тот же ответ, что и для стандартного расчета приспособленности и естественного отбора. И этот второй подход обычно оказывается более простым и прямым.

Приведенные выше математические факты представляются довольно неудобными для слишком восторженных сторонников совокупной приспособленности. Порой, в самых крайних случаях, эти последние напоминают адептов некоего культа, искренне верящих, что совокупная приспособленность – это важное ответвление теории эволюции, которая «всегда истинна». Для поддержки идеи о том, что совокупная приспособленность может быть рассчитана в любых случаях, был разработан метод, позволяющий отслеживать любые эволюционные изменения с точки зрения виртуальных позитивных и негативных параметров, возникающих в статистическом анализе в виде коэффициентов регрессии. Однако проблема с принятием такого статистического подхода состоит в том, что возникающие в результате параметры позитивного и негативного влияния не имеют особого смысла – то есть они не объясняют, что именно происходит в теоретической модели или эмпирических данных.

Почему вообще возникла идея совокупной приспособленности? Изначальная цель Гамильтона состояла в том, чтобы найти некое качество, которое максимизируется в процессе эволюции. Эта точка зрения довольно привлекательна; победителями эволюционного процесса должны стать индивидуумы с наиболее высоким уровнем совокупной приспособленности. Однако это попытка вполне в духе линейного мышления 1960-х. Начиная с 1970-х годов, мы понимаем, что эволюция не позволяет максимизировать какое-то единственное качество. Однако сообщество любителей совокупной приспособленности часто игнорирует этот факт.

Но какую же идею мы могли бы использовать вместо идеи совокупной приспособленности? Совокупная приспособленность склонна объяснять социальную эволюцию на уровне личности. Однако для большинства эволюционных процессов отдельный индивидуум вряд ли может считаться адекватной единицей измерения, поскольку структура популяции обычно слишком сложна, а одни и те же гены присутствуют у различных типов индивидуумов. Это означает, что мы должны перейти на уровень генов. Самый простой подход состоит в том, чтобы рассчитать, каким образом естественный отбор меняет частоту генетических мутаций, влияющих на социальное поведение. Эти расчеты, не вовлекающие идею совокупной приспособленности, способны выявить ключевые параметры, измерение которых необходимо для улучшения нашего понимания. На уровне генов никакой совокупной приспособленности не существует.

У нас уже есть довольно сильная и математически осмысленная теория эволюции. С помощью формальной математики мы можем легко изучать вопросы естественного отбора, мутации и структуры населения. Каждый, кто знаком с математической теорией эволюции, понимает, что у нас нет проблемы, которая требовала бы расчета совокупной приспособленности. Расчет совокупной приспособленности – это необязательное упражнение, которым можно позволить себе заняться после того, когда проблема уже полностью понята. Только тогда – да и то лишь в некоторых случаях – мы можем использовать концепцию совокупной приспособленности для перепроверки результата.

Если быть совершенно откровенным, то идея совокупной приспособленности позволила нам в течение многих лет проделать немалый объем эмпирической и теоретической работы, и некоторые результаты этой работы оказались достаточно полезными. Она стимулировала развитие дискуссии о позитивном и негативном влиянии, а также о связях и родстве. Однако при этом концепция совокупной приспособленности имела довольно серьезные негативные последствия, поскольку подавляла развитие осмысленных математических теорий в различных областях социобиологии.

Вопреки частым утверждениям, не существует никаких эмпирических тестов для проверки теории совокупной приспособленности; никто и никогда не занимался реальным расчетом совокупной приспособленности для реальной выборки. Изначально совокупная приспособленность понималась как сырая эвристическая идея, способная направлять нашу интуицию в отдельных случаях, но не всегда. Лишь в недавние годы эта идея приобрела (в основном силами довольно посредственных теоретиков) черты религиозной догмы – универсальной, неограниченной и навеки истинной. И если мы в полной мере осознаем ее ограниченность, это даст нам возможность сформулировать математическое описание ключевых явлений в социальной эволюции. Пришло время отказаться от идеи совокупной приспособленности и сконцентрироваться на осмысленном взаимодействии между теорией и экспериментом в социобиологии.


Мы – мыслители каменного века Алун Андерсон | Эта идея должна умереть. Научные теории, которые блокируют прогресс | Человек исключителен с точки зрения эволюции Майкл Маккалоу



Loading...